En el revestimiento ectodérmico, por debajo de extremo anterior del tubo nervioso y por encima del 1º arco branquial, se forma una depresión transversal, poco profunda, que es el estomodeo, o boca primitiva. El estomodeo aparece localizado centralmente formando el centro de la cara. En torno al estomodeo comienzan a formarse unos mamelones mesoblásticos que van protruyendo a la superficie en torno a la depresión central del estomodeo. A nivel del estomodeo, en el fondo de su depresión, el ectodermo estomodeico y el endodermo intestinal se adosan formando la membrana faríngea (orofaringea o bucofaríngea).
En el embrión, el intestino primitivo a nivel craneal termina como un tubo ciego, justamente por debajo del estomodeo. En este momento del desarrollo el estomodeo es una cavidad cerrada, separada del intestino anterior por la membrana faríngea. Esta membrana se reabsorbe enseguida, hacia la 4ª semana, poniendo en comunicación intestino primitivo y estomodeo y dando lugar a la cavidad oral. A partir de la reabsorción de la membrana bucofaríngea es difícil precisar las partes de la boca definitiva que corresponden al primitivo estomodeo y las que corresponden al intestino, si bien la V lingual parece representar el límite entre ambos segmentos.
El estomodeo está revestido por ectodermo y rodeado por el primer par de arcos branquiales y por cinco prominencias mesenquimáticas: los mamelones o botones maxilares y mandibulares, bilaterales lateralmente, y la prominencia frontal única, superior y medial.
Como ya se ha expuesto, el desarrollo del estomodeo está relacionado directamente con el de las fosas nasales. En principio a la cavidad del estomodeo se la denomina cavidad oral primitiva ya que en este estadio no existen todavía cavidades nasales.
El primer arco branquial, al comienzo de la 4ª semana se bifurca lateralmente y hacia abajo para formar los mamelones maxilares por arriba y los mandibulares por abajo, procesos que son fundamentales en la formación de la cara y de la boca. Los mamelones maxilares quedan a ambos lados del estomodeo y los mandibulares forman su borde inferior. El límite superior del estomodeo está formado por el mamelón o prominencia frontonasal. Los maxilares y mandibulares se unen medialmente cada uno con su homólogo y limitan, por abajo y lateralmente, el agujero del estomodeo. Como se ha expuesto en la embriología nasal, la coalescencia en la 5ª semana de los mamelones maxilares superiores y nasales da lugar a la formación el paladar anterior o primario, a las narinas y a las coanas primitivas.
Desde el mamelón frontal crece el septo nasal descendiendo hasta fusionarse con el paladar primario. De la fusión de la expansión tectoseptal del frontal con los procesos palatinos resulta la separación de las cavidades oral y nasal.
Esta coalescencia del septo nasal con los procesos palatinos se realiza hacia la 9º semana, junto con la constitución del paladar posterior secundario u óseo, con lo que la separación fosa/boca está ya definitivamente realizada.
FORMACIÓN DEL LABIO SUPERIOR Y DEL PALADAR.
El paladar consta de dos porciones, el duro y el blando. El paladar duro, o bóveda palatina, es de estructura ósea y es el más anterior. El paladar blando o velo del paladar es un tabique músculo-membranoso, móvil y contráctil que prolonga hacia atrás y hacia abajo la bóveda palatina; separa la orofaringe del cavum e interviene en la fonación y en la deglución.
El velo del paladar se genera a partir de 1º, 2º y 3º arcos branquiales, en dos etapas:
- El labio superior y el paladar primario, o anterior, por delante del agujero palatino anterior, están constituidos desde la 4ª semana.
- El paladar secundario, o posterior, se forma más tardíamente al final del 2º mes (7ª semana) y proviene del crecimiento de dos láminas o crestas palatinas horizontales emanadas de la pared interna de los mamelones maxilares superiores. Estas crestas crecen en dirección vertical y caudal estando al principio separadas por la lengua que está muy desarrollada. Luego con su crecimiento se horizontal izan, produciéndose la fusión de ambas crestas. Alrededor de la 8ª semana la porción caudal del proceso nasoseptal contacta con el paladar secundario.
Las dos láminas formadoras del paladar secundario son de procedencia mesodérmica con un recubrimiento endodérmico. El mesénquima proveniente del 1º arco da lugar al músculo periestafilino externo. El mesénquima del 2º arco da origen al músculo gloso-estafilino y al palato-estafilino. El mesénquima del 3º arco dará lugar al faringo-estafilino.
- Finalmente ambos paladares, primario y secundario, se unen. Las anomalías en el crecimiento por una mala coalescencia de las dos láminas en la línea media produce una serie de malformaciones que pueden ir desde el desdoblamiento de la úvula hasta el paladar hendido.
En cuanto al desarrollo de la primera etapa no hay consenso y así hay teoría:
- Clásicamente se ha considerado que el desarrollo de la cara proviene de la coalescencia de los mamelones faciales que formarán el esqueleto facial y el resto de las estructuras faciales mesodérmicas.
En la región labial superior hay una confluencia del mamelón nasal externo con el mamelón maxilar superior constituyendo el macizo externo. El macizo central está constituido por el mamelón nasal interno con su homólogo. Los bordes inferiores del macizo central y el externo se aproximan para formar el labio superior y el paladar primario. La ausencia de coalescencia de los mamelones produce la hendidura labio-nasal.
- Teoría del muro epitelial. Muchos autores admiten la concepción de que después de la formación de las hendiduras olfatorias, un muro de tejido ectodérmico separa las fosas nasales primitivas de la cavidad estomodea. Normalmente, este muro es enseguida invadido por mesodermo que solo persistirá pegado a la pared posterior por un delgado tabique epitelial denominando membrana nasofaríngea, o buco-nasal de Hochstetter. La desaparición de la membrana hacia los 35 días, crea la coana primitiva.
Según esta teoría la hendidura del labio sería debida a un defecto del replegamiento mesodérmico de este muro epitelial, lo que conlleva una simple hendidura afectando solo al labio, o una hendidura total, afectando al labio y al paladar primario; quedando la arcada dentaria dividida a nivel de 1º incisivo lateral.
LA LENGUA.
Comienza a formarse al mismo tiempo que el paladar. A las 4 semanas, en la cara endodérmica del primer arco branquial, aparecen dos protuberancias o mamelones linguales laterales y una prominencia medial, o tubérculo impar nacido del borde inferior de este arco. Las protuberancias linguales laterales se fusionan entre sí y a su vez con la prominencia medial, formando los 2/3 anteriores del cuerpo de la lengua, o lengua móvil. Esta fusión que en algunos casos deja como vestigio en la mucosa lingual una marca romboide a nivel medial. Por tanto la lengua por delante de la V lingual tiene una función masticatoria y proviene de un tubérculo mesobranquial medio, impar, mirando a los primero arcos y de dos tubérculos laterales situados en la extremidad ventral a cada lado de la mandíbula. Por tanto la lengua móvil tiene un origen ectodérmico y endodérmico.
Los 2/3 anteriores de la lengua están separados del tercio posterior por la V lingual, o surco terminal. La porción posterior, o fija, tiene su origen en tejido formado de la fusión medial de el 2º, 3º y parte del 4º arco faríngeo y es endoblástica.
El esbozo de la glándula tiroides se desarrolla en la parte caudal del tubérculo impar mediante una invaginación endodérmica que va emigrando hacia abajo por delante de la cavidad intestinal. En el punto donde se produce esta invaginación en la base de la lengua es el denominado foramen caecum.
La musculatura lingual tiene su origen en cc musculares emigradas de las somitas occipitales. El nervio hipogloso que las inerva sigue el mismo proceso que las cc musculares.
A lo largo de su desarrollo el tamaño de la lengua guarda proporción con el perímetro craneal. La lengua dobla su longitud y su anchura desde el nacimiento hasta la adolescencia.
